Ácido láctico, lactato y glucólisis. A solo sobre el complejo. Todo sobre el ácido láctico en los músculos: síntomas y excreción En qué células se forma el lactato

Folleto

El ácido L-láctico se forma como resultado del metabolismo en el cuerpo de humanos y animales, así como en el proceso de actividad vital de las bacterias. El ácido D-láctico es producido solo por ciertos tipos de microorganismos. La presencia de ácido L-láctico en el producto está asociada con procesos de fermentación, ácido D-láctico, con contaminación microbiana y deterioro del producto, siempre que no se haya proporcionado fermentación durante la producción. En comparación con la forma L, el cuerpo absorbe más lentamente el D-lactato.
El ácido láctico y sus sales se utilizan en la industria alimentaria como reguladores de la acidez E270 y E326-E329. Según el Reglamento Técnico de la Unión Aduanera 029/2012 “Requisitos de Seguridad de Aditivos Alimentarios, Saborizantes y Coadyuvantes de Proceso”, el contenido de ácido láctico en los néctares no debe exceder los 5 g/l. El ácido L-láctico obtenido de cepas no toxigénicas y no patógenas se puede utilizar para la producción de sucedáneos de la leche humana, fórmulas infantiles y alimentos complementarios.
El análisis enzimático permite la determinación estereoespecífica de los isómeros del ácido láctico para detectar la contaminación microbiana de los productos alimenticios

Determinación de ácido D-láctico y ácido L-láctico en alimentos

El kit es un sistema de prueba para la determinación enzimática de ácido D-láctico y ácido L-láctico mediante espectrofotometría.

Especificación:	Línea amarilla Roche Diagnostics Ácido D-Láctico/Ácido L-Láctico
Número de definiciones:	30 determinaciones de cada analito (muestra, blanco o solución estándar)
Estándar:	soluciones de D-lactato y L-lactato (la concentración se indica en la etiqueta del vial)
Longitud de onda:	340 nm, 334 nm o 365 nm
Matrices:	leche en polvo, leche, yogur, jugos, jugo de chucrut, vino, cerveza, líquidos que contienen vinagre, productos cárnicos
Preparación de la muestra:	si es necesario: dilución, filtración, decoloración, neutralización, trituración, homogeneización, desproteinización, desengrasado
Duración análisis:	65 minutos
Especificidad:	Ácido D-/L-láctico (lactatos)
Límite de detección:	0,3 miligramos por litro
Estándares, métodos:	GOST 31079-2002, GOST R 51196-2010 / GOST 31716-2012 (ISO 8069:2005 (IDF 69:2005)), STB ISO 8069-2011, EN 12631:1999, DIN 10335 (2010), IFU 53, OIV, MEBAK, EBC, LFGB, SLMB

Un análogo del sistema de prueba de Roche Diagnostics es un conjunto Enzytec™ Genérico Ácido D-/L-láctico

Objetivo:
regulador de acidez, humectante, sinergista antioxidante, sal emulsionante.

Funciones tecnológicas del lactato de sodio E325 (e325): regulador de la acidez, agente de retención de agua, sinergista antioxidante, sal emulsionante.

Sinónimos lactato de sodio E325 (e325) lactato de sodio, sal de sodio del ácido láctico, 2-hidroxipropionato de sodio; inglés lactato de sodio, 2-hidroxipropanoato de sodio; Alemán Milchsaure-Natrium, Natriumlactat, Natrium-2-hydrox-ypropionat; fr. lactato de sodio, 2-hidroxipropionato de sodio.

E325 (e325) lactato de sodio CAS. No. - 72-17-3 (soluciones); 920-49-26 (D-lactato de sodio); 867-56-1 (L-lactato de sodio); 312-85-6 (DL-lactato de sodio). El nombre químico del lactato de sodio E325 (e325) es 2-hidroxipropionato de sodio. La fórmula empírica del lactato de sodio E325 (e325) es C5H3O5Na.

Lactato de sodio E325 (e325) mol. m.- 112,06 (b/n). La fórmula estructural del lactato de sodio es E325 (e325) - CH3CH(OH)COONa. Propiedades organolépticas E325 (e325) - Cristales higroscópicos que se funden o soluciones al 35-60% - Líquidos almibarados viscosos transparentes con un agradable sabor salado y un ligero olor característico a soda de amarillo a marrón claro.

Propiedades físicas y químicas lactato de sodio E325 (e325) - pH 1% solución 6,8-7,6; densidad de la solución al 50% 1.28. Coro. Sol. en agua. Lactato de sodio E325 (e325) fuente natural - ver ácido láctico.

Obtención de lactato de sodio E325 (e325) - a partir de ácido láctico y carbonato o hidróxido de sodio. Impurezas: sales de sodio de ácido poliláctico o ácido 3-hidroxipropiónico. E325 (e325) especificaciones de lactato de sodio - ver tabla:

E325 (e325) Metabolismo y toxicidad ver ácido láctico. Se asimila con la liberación de 2,4 kcal/g.

Estándares de higiene Lactato de sodio E325 (e325) - Aglomerado no determinado. En alimentos y productos especiales para niños pequeños, sólo se debe utilizar el isómero L(+). No existen peligros según GN-98. Codex: permitido en 5 normas alimentarias como regulador de la acidez: conservas de frutas, conservas, mermeladas para mantener un valor de pH de 2,8-3,5; mayonesas, margarinas, caldos y sopas GMP.

En la Federación Rusa E325 (e325), el lactato de sodio está permitido como sal y antioxidante en productos alimenticios según TI en una cantidad según TI (cláusulas 3.2.12, 3.4.12 SanPiN 2.3.2.1293-03); en frutas y verduras enlatadas, pan en la cantidad según TI (cláusulas 3.1.18, 3.1.20 SanPiN 2.3.2.1293-03); como mejorador de harina y pan en productos de pan, panadería y confitería en la cantidad según TI (cláusula 3.7.6. SanPiN 2.3.2.1293-03).

El uso de lactato de sodio E325 (e325), un regulador de la acidez, solo o junto con ácido láctico libre forma un tampón. En la producción de caramelo duro, malvavisco, mermelada de gelatina, permite reducir la viscosidad de la masa durante la ebullición y cambiar los parámetros de gelificación. La dosificación de lactato de sodio depende de la acidez del medio y varía de 0,15 a 0,24%.

Junto con otros lactatos, citratos y fosfatos, se utiliza como sal fundente en quesos fundidos. El lactato de sodio ayuda a aumentar la estabilidad microbiológica de los productos cárnicos durante el almacenamiento al inhibir los microorganismos patógenos (género Clostridium, Listerium, etc.), además, tiene un efecto positivo en el color de los productos cárnicos.

Para restablecer el equilibrio salino (iónico) necesario para la estabilidad térmica de la leche sometida a espesamiento, se le agregan sales estabilizadoras, que pueden ser lactatos en forma de soluciones acuosas al 10-25% que unen iones de calcio. La dosis de estabilizador de sal depende de la resistencia al calor de un lote particular de leche y oscila entre 0,05 y 0,4% de la masa de la mezcla normalizada.

Formas de productos básicos lactato de sodio E325 (e325): se vende prácticamente solo en forma de soluciones al 40-80%, con mayor frecuencia se obtiene del ácido láctico inmediatamente antes de su uso en la empresa.

Fórmula bruta

C 6 H 10 CaO 6

Grupo farmacológico de la sustancia Lactato de calcio

Clasificación nosológica (CIE-10)

codigo cas

814-80-2

Características de la sustancia Lactato de calcio

Polvo fino blanco, casi inodoro. Se desvanece en el aire. Lentamente soluble en agua fría (1:20), fácilmente en agua caliente. Muy poco soluble en etanol, éter, cloroformo. Contiene 13% de calcio.

Farmacología

efecto farmacológico- reposición de la deficiencia de calcio, desintoxicación.

Los iones de calcio proporcionan una transmisión normal de los impulsos nerviosos, manteniendo el tono de los músculos esqueléticos y lisos, la actividad del miocardio, la coagulación de la sangre, etc.

Aplicación de la sustancia Lactato de calcio

Hipocalcemia, aumento de la necesidad de calcio (embarazo, lactancia, período de crecimiento), ingesta insuficiente de calcio de los alimentos, alteración del metabolismo del calcio, incl. en el período posmenopáusico, aumento de la excreción de calcio (diarrea crónica, hipocalcemia secundaria, incluso en el contexto del uso prolongado de ciertos diuréticos, anticonvulsivos o glucocorticoides), insuficiencia paratiroidea, enfermedades alérgicas, enfermedades de la piel, sangrado, envenenamiento con sales de magnesio , ácidos oxálicos (oxalatos) y fluóricos (fluoruros), aumento de la permeabilidad vascular.

El lactato sanguíneo o ácido láctico se forma como resultado del metabolismo de los carbohidratos, a saber: metabolismo de la glucosa, llamado glucólisis(el resultado de la reacción es la formación de ácido pirúvico, que, una vez recuperado, da el producto final - lactato), y el proceso de dividir el glucógeno en glucosa - glucogenólisis(el proceso ocurre en el hígado y los músculos y sirve como fuente para mantener un contenido constante de azúcar en la sangre). En el primer caso (glucólisis), el ácido pirúvico se reduce en presencia de la enzima y la coenzima NADH 2 .

Obtenido de la descomposición de la glucosa, el glucógeno y los aminoácidos individuales, el ácido láctico se concentra principalmente en los tejidos de los músculos esqueléticos y los abandona en determinadas condiciones patológicas o debido a una actividad física intensa (por ejemplo, en los deportistas), transformándose en piruvato en el parénquima hepático o metabolizándose en el tejido cerebral y músculo cardíaco. De este modo, El ácido láctico en la sangre es un producto de la utilización de la glucosa.

Ácido láctico - prueba de diagnóstico

El ácido láctico en la sangre o el lactato en la sangre se usa a menudo en el laboratorio como una prueba bioquímica de diagnóstico que muestra si los músculos y otros tejidos del cuerpo humano están suficientemente saturados de oxígeno, es decir, el grado de falta de oxígeno (si se sospecha). En general, se puede decir que el contenido normal de este producto metabólico en la sangre es muy pequeño. Su concentración es:

• En sangre extraída de una vena (que, por supuesto, ocurre con más frecuencia) - de 0,6 a 2,4 mmol/l;
• En sangre arterial: de 0,5 a 1,6 mmol / l.

Sin embargo, en otras fuentes, lo más probable es que el lector encuentre valores normalizados ligeramente diferentes (lo más probable, de 0,5 a 2,2 mmol/l), lo que también será cierto, ya que cada laboratorio se centra en sus propios valores de referencia, y estos son los más comunes.

El ácido láctico ingresa al torrente sanguíneo, siendo liberado en las concentraciones más altas de las células del tejido muscular, en cantidades más pequeñas el lactato proviene de los glóbulos rojos (eritrocitos) y las células cerebrales. La falta de oxígeno (O 2 ) en los tejidos provoca un aumento de la concentración de ácido láctico en la sangre. Mientras tanto, al principio, los órganos internos de alguna manera hacen frente a la situación de emergencia y el cuerpo no "nota" particularmente los cambios que se están produciendo.

Por lo tanto, si el aumento en el nivel de ácido láctico en la sangre resulta excesivo para el cuerpo, se alterará el equilibrio ácido-base, aumentará la acidez de la sangre, es decir, habrá tal condición patológica. como acidosis metabólica o acidosis láctica.

Acidosis láctica: aumenta el ácido láctico en la sangre

La acumulación excesiva de ácido láctico en la sangre (acidosis de lactato) ocurre debido a la actividad inadecuada de orgánulos celulares especiales (mitocondrias) que sirven como base de energía de las células, suministro inadecuado de oxígeno a los tejidos y el desarrollo de hipoxia como resultado de esto, que es típico de varios tipos de trastornos del metabolismo energético. Acidosis láctica, según la causa de su formación, existen 2 variedades (2 tipos):

• Tipo A: ocurre en casos de violaciones de la ingesta y utilización de O 2, que es típica de trastornos respiratorios, condiciones de shock, defectos severos en las enzimas mitocondriales o efectos en los orgánulos celulares de sustancias tóxicas (monóxido de carbono, cianuros);
• Tipo B: esta forma se produce debido a trastornos asociados con la formación de ácido láctico o su uso inadecuado (síndrome convulsivo y ataques epileptiformes, glucogenosis, intoxicación con derivados del ácido salicílico y productos que contienen alcohol, insuficiencia hepática).

Por supuesto, la actividad física intensa y la falta de oxígeno de las células de los tejidos en este suelo provocarán un aumento significativo en el contenido de lactato en la sangre. En otros casos el nivel puede ser aterrador cuando se incrementa entre 7 y 10 veces. Un cuadro similar se observa a menudo en atletas cuyos músculos soportan una gran tensión. Pero aquí el aumento de la concentración de lactato en sangre no se debe en modo alguno a que los músculos recibir menos oxígeno. Como regla general, el cuerpo de personas que están involucradas profesionalmente en los deportes está bien capacitado. Solo durante los ejercicios de fuerza, el ácido láctico comienza a salir activamente del tejido muscular hacia la sangre; esto explica tal aumento. Mientras tanto, el cuerpo de las personas que han dedicado su vida a los grandes deportes, entrenando para futuras victorias, se adapta rápidamente y un indicador como el lactato en sangre deja de ser un problema para ellos.

¿Cuándo se ordena una prueba de lactato en sangre?

Dada la amplia gama de razones que aumentan los valores del indicador descrito (ver más abajo), varios especialistas pueden mostrar interés en un análisis de sangre bioquímico que determina el nivel de ácido láctico: un terapeuta, endocrinólogo, nefrólogo, oncólogo y otros.

Las indicaciones para el nombramiento de esta prueba también son diversas, estas son:

1. Cualquier violación del equilibrio ácido-base (disminución del pH de la sangre);
2. Cambios en la actividad enzimática como resultado de condiciones genéticas u otras patológicas (enzimopatía);
3. enfermedades del sistema muscular;
4. diabetes mellitus no dependiente de insulina (NIDDM) y diabetes mellitus dependiente de insulina (IDDM);
5. Insuficiencia cardíaca y pulmonar;
6. alcoholismo crónico;
7. Sangrado masivo;
8. condiciones de choque;
9. Enfermedades del hígado y riñones;
10. anemia severa;
11. Patología hematológica y de otro tipo;

Además, la terapia con ciertas preparaciones farmacéuticas, por ejemplo, metformina (biguanidas), metilprednisolona (glucocorticoide sintético), isoniazida (agente antituberculoso), necesita controlar el contenido de lactato en sangre.

La preparación para este análisis de sangre bioquímico no difiere de otras pruebas de alguna manera. El paciente acude al laboratorio tras un ayuno de 12 horas (tarde y noche), aunque puede beber agua sin gas durante este tiempo. Es cierto que por la mañana, justo antes de que se tomen muestras para la investigación, una persona que quiera obtener resultados adecuados en las pruebas debe garantizar el máximo descanso para su sistema muscular, es decir, excluir la actividad física.

Por lo general, se toma sangre venosa para dicho análisis (del pliegue del codo), se usa sangre arterial si el médico está interesado en el intercambio de lactato en el hígado y su excreción a través del sistema excretor (riñón).

El estudio del plasma implica no solo el cálculo de la concentración de ácido láctico en sangre, sino también la determinación de la relación lactato/piruvato, que normalmente es de 10:1. Mientras tanto, un aumento en los niveles de lactato ciertamente conducirá a una disminución en la concentración de ácido pirúvico (piruvato), lo que indicará una peligrosa disminución del pH sanguíneo (por debajo de 7,35), es decir, esta proporción se correlaciona negativamente con el pH sanguíneo (pH) . Un aumento en el nivel de lactato en sangre de 3 a 4 veces amenaza con un pronóstico muy, muy desfavorable, porque lo más probable es que el pH caiga por debajo de un nivel crítico.

Causas de los cambios en los valores de lactato en sangre

ejemplo de un gráfico de cambios fisiológicos en los niveles de lactato en sangre durante el ejercicio

La condición, cuando el lactato en sangre está ligeramente elevado, puede ser temporal y pasar desapercibida para cualquiera si el paciente no acude al laboratorio en ese momento. Esto se observa, por ejemplo, después de tomar grandes dosis de alcohol, ácido acetilsalicílico (aspirina), sucedáneos del azúcar (fructosa). Eso sí, si se trata de episodios únicos que no requieren un tratamiento serio, el propio organismo pondrá todo en su sitio y los valores de ácido láctico en sangre entrarán en el rango normal.

Por supuesto, el nivel de ácido láctico se verá incrementado durante la actividad física intensa, por ejemplo, al practicar determinados deportes, la concentración de lactato puede alcanzar los 23 mmol/l. Los valores de este indicador pueden aumentar ligeramente en el tercer trimestre del embarazo.

Mientras tanto, las razones del aumento de lactato en sangre provienen de muchas enfermedades, a veces graves, estas son:

• diabetes mellitus tipo II (principalmente durante la terapia con hipoglucemiantes del grupo de las biguanidas: metformina, avandamet, glucophage, siofor, etc.);
• Causado por patología severa (insuficiencia cardiovascular, shock, anemia severa) trastornos circulatorios;
• infarto de miocardio;
• Tromboembolismo de la arteria pulmonar (PE);
• Paro cardiaco;
• Septicemia;
• Patología hematológica (leucemia, linfoma);
• insuficiencia renal;
• El síndrome de Reye (síndrome de Reye, "enfermedad del hígado blanco") es una enfermedad aguda muy peligrosa, cuyos síntomas principales son el hígado graso y la encefalopatía. Fue esta enfermedad la que motivó el cese del uso de aspirina en niños menores de 12 años con fiebre;
• Hiperventilación (en pacientes con lesiones del SNC que están conectados a un ventilador);
• Tetania (espasmos musculares involuntarios, que generalmente causan dolor intenso)
• Tétanos;
• Varias condiciones convulsivas (epilepsia, síndromes epileptiformes);
• Defectos en las enzimas y, como resultado, una violación de los procesos metabólicos;
• Hepatitis de origen viral y daño hepático por otras causas;
• Cirrosis del hígado (etapa terminal);
• Procesos tumorales (malignos);
• Hipoxia por insuficiencia pulmonar y cardíaca;
• anemia;
• Hipotensión (presión arterial baja);
• Sangrado masivo y shock hemorrágico;
• Deficiencia de enzimas (enfermedad de Girke - deficiencia de glucosa-6-fosfatasa, deficiencia de fructosa-1,6-bisfosfatasa);
• Hipoxia tisular causada por insuficiencia cardíaca, disminución excesiva de la presión arterial, suministro insuficiente de O 2 a las células tisulares en estados de shock de diversos orígenes, diversos trastornos metabólicos (formación excesiva de lactato durante la glucólisis anaeróbica, consumo reducido de ácido láctico, acidosis láctica, diabetes cetoacidosis, deficiencia de vitamina B uno);
• Polio;
• Envenenamiento agudo con alcohol, alcohol metílico, salicilatos;
• Sobredosis de biguanidas, paracetamol;
• Introducción de adrenalina, insulina, glucagón, infusión de soluciones de bicarbonato.

En casos raros, también se puede observar la imagen opuesta: los valores que no alcanzan el límite inferior de la norma se registran en el análisis de sangre. Esto sucede con la inactividad física, una fuerte disminución de peso debido al hambre, así como en estados anémicos de diversos orígenes.

Al considerar temas que requieren un conocimiento profundo de química, biología y fisiología, las relaciones causales se confunden constantemente. Pero también tenemos que admitir que hoy en día, muchas de nuestras ideas sobre cómo funciona el cuerpo son en su mayoría conjeturas. Se basan en datos recibidos, que a veces pueden cambiar drásticamente con el tiempo.

Régimen aeróbico

nuestro cuerpo es aerobio. Es decir, no puede existir sin aire. Para las reacciones químicas y biológicas que ocurren a nivel molecular, necesita oxígeno. Por lo tanto, si se me permite decirlo, existimos constantemente en modo aeróbico, o, en otras palabras, completamente dependiente del oxígeno.

Modo anaeróbico

Pero más tarde, los bioquímicos descubrieron que las células pueden continuar funcionando sin suficiente oxígeno (o incluso sin él) y aún así descomponerse. glucosa(nuestra principal fuente universal de combustible). Es decir, hacer todo lo mismo, pero ya en modo anaeróbico.

atp

En ambos casos, nuestras células están hechas de glucosa. Moléculas de ATP(trifosfato de adenosina), que proporcionan energía para todos los procesos químicos.

glucólisis

El proceso de captación de glucosa se denomina glucólisis. Otros compuestos químicos formados como resultado de la glucólisis son piruvato(ácido pirúvico) y ácido láctico.

Se cree que el piruvato es el resultado de la actividad aeróbica, mientras que el ácido láctico es el resultado de la actividad anaeróbica. Esto no es del todo cierto, pero no cambia la esencia.

piruvato

Es el producto intermedio más importante del metabolismo energético. Una de las funciones principales del piruvato en el cuerpo es la participación en el ciclo de Krebs. Este es un ciclo de interacciones de elementos químicos y enzimas, como resultado de lo cual se forman las celdas de combustible ATP o sus precursores inmediatos.

Ácido láctico

En las revistas de fitness populares, se cree comúnmente que hay un punto de inflexión en el entrenamiento cuando, debido a la falta de oxígeno, se forma ácido láctico en los músculos cuando se excede la carga. Esta es la causa de todos los problemas, desde la fatiga rápida hasta el dolor, que se "lava" del cuerpo después de un par de días. Tal descripción de los procesos es extremadamente incorrecta y engañosa.

lactato

El caso es que siempre se produce ácido láctico (y no solo láctico). Y en reposo también. Pero por sí mismo, no afecta nada, porque instantáneamente se descompone en componentes. Incluso se puede decir que ya aparece ante nosotros en forma de elementos iniciales, saliendo de la celda.

Uno de los componentes de esta descomposición (disociación) es lactato- sal de ácido láctico. Por lo tanto, es más apropiado hablar de nivel de lactato en lugar de ácido láctico. En consecuencia, la pregunta "cómo eliminar el ácido láctico de los músculos" es absurda, ya que simplemente no existe.

Es aún más erróneo equiparar ácido láctico y lactato, lo que implica que son lo mismo. Efectivamente, a veces en bioquímica se equiparan estos dos conceptos, pero en circunstancias completamente diferentes, por ejemplo, cuando no se puede tener en cuenta la acidez total. En nuestro caso, tal comparación condujo a muchos años de distorsión de datos en el estudio de procesos químicos.

El lactato, por su parte, tampoco tiene efectos nocivos sobre los músculos, no provoca dolor y no interviene en la fatiga. Además, no es un subproducto en sí mismo, sino un combustible extremadamente rápido en carga máxima. La gran mayoría es eliminada por el hígado (y directamente por las células) de esta forma. Además, vuelve a un nivel normal (a un estado de reposo) en una hora.

Cabe señalar que muchos procesos químico-energéticos en el cuerpo son reversibles. Esto también se aplica al lactato, que se sintetiza fácilmente a partir del piruvato (y otra enzima NADN). Tales transformaciones de elementos permiten optimizar la circulación y el almacenamiento de sustancias en el cuerpo y transportarlas con urgencia a lugares inaccesibles si es necesario. Por ejemplo, a través de las membranas celulares.

Acidez del medio intracelular

Como descubrimos anteriormente, puede olvidarse del ácido láctico como tal (pero no del lactato). Sin embargo, no será posible olvidarse del segundo componente formado durante su desintegración: protones libres o, para ser precisos, cationes de hidrógeno H+. Son capaces de cambiar el pH (acidez) del entorno intracelular, incluido su fuerte aumento con el aumento de la concentración, hasta el ácido.

La formación de cationes de hidrógeno es una condición inevitable para la absorción de glucosa. Especialmente en modo anaeróbico. Hay una buena razón para culpar lactato en el aumento de la acidez. Sin embargo, tras un examen más detenido, resulta que algunas de las reacciones que componen la glucólisis conducen no a un aumento, sino a una disminución de la acidez del medio. Por ejemplo, durante la síntesis de lactato a partir de piruvato, en la que se toma un protón, el lactato es excretado de la célula por una proteína que también utiliza otro protón para ello.

Ahora se sabe que la principal fuente de protones en una célula muscular que trabaja activamente es la descomposición de ATP. Es por eso acidosis metabólica- La acidificación del entorno de las células musculares durante el ejercicio intenso se asocia precisamente con el uso de la energía ATP. Y no está asociado a la síntesis y acumulación de lactato, lo que va en contra de los conceptos erróneos establecidos.

“Esta producción (así como la liberación de lactato a la sangre) requiere el consumo de protones, reduciendo su concentración en la célula. Por lo tanto, la formación y acumulación de lactato puede servir como un buen indicador de la acidificación del medio celular, pero no están conectados como causa y efecto. - revista fisiología.

Nivel de lactato

El aumento en el nivel de lactato no está directamente relacionado con la deficiencia de oxígeno, como se pensaba anteriormente, pero puede indicarlo indirectamente. Su acumulación ocurre debido a la baja tasa de procesamiento de sustancias y su transformación en energía en un modo anaeróbico, que, sin embargo, está sujeto al entrenamiento.